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光合成






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植物
  

スピルリナ






光合成
光合成は 植物や植物プランクトン、藻類などの生物が生きるために必要な反応。

水と二酸化炭素(CO2)を取り込み、太陽光を受けて酸素とブドウ糖を作り出す。

米国の植物学者、チャールズ・バーネスが1893年に「photosynthesis」(光合成)と命名した。

地球がCO2に覆われていた約27億年前、光合成するシアノバクテリアが出現して酸素を作り出し、生命進化のキッカケとなった。


1893年:植物内の化学反応が「光合成」と命名される。
1913年:植物色素クロロフィルの構造解明(1915年ノーベル賞)
1955年:ブドウ糖合成回路発見(61年ノーベル賞)
1956年:光合成における電子移動の理論(92年ノーベル賞)
1960年:光合成全体の仕組み「Z機構」の提唱
     クロロフィルの人工合成成功(65年ノーベル賞)
1961年:光合成のエネルギー変換の仕組み解明(78年ノーベル賞)
1978年:ATP合成酵素の構造と機能の解明(97年ノーベル賞)
1985年:光合成反応の中心部のタンパク質の構造決定(88年ノーベル賞)






光合成の解明と人工的に再現を目指す
X線による分析が成功した1985年以降は詳細な構造の解明が進んだ。
光合成は細胞1個に100個近くある葉緑体内の「チラコイド」という円盤状の組織に集まる巨大なタンパク質の複合体が、光合成の拠点になっていることが分かってきた。

複合体には光を受けて水を分解する「光化学系U」に加え、「シトクロムb6f」と「ATP合成酵素」の4種類がある。
それぞれは厚さが約6ナノbしかないチラコイドの膜に並び、ブドウ糖合成に必要な原料をつくる。まさにナノテクノロジーを駆使する精密工場のようだ。

原料は葉緑体の「ストロマ」と呼ぶ空間に運ばれ、ブドウ糖の合成反応「カルビン回路」が動いて光合成は終了する。
5つの反応を組み合わせた仕組みの解明が進み、人工的再現を目指す研究も進む。
  • 光合成





シアノバクテリアのおかげ
地球上に生命が誕生したとき、大気圏には酸素がほとんど無かった。

25億年前に光合成が生まれた。

シアノバクテリアという光合成する細菌のおかげで酸素が生成されている シアノバクテリアが進化して植物となる生物の細胞内に浸入し、それが葉緑体へと進化した。そして、光合成によって酸素を生成する植物細胞のエンジンの役割を担うようになった。

現在、植物の葉緑体と単体で生きるシアノバクテリアによって地球上の光合成の大半が行われている。





クラミドモナス
2013年、自然科学研究機構・基礎生物学研究所は仏原子力庁の研究所と共同で、植物プランクトンの緑藻が強い日差しから身を守る仕組みを解明した。

緑藻の中でも特に強い光でも光合成を起こす「クラミドモナス」を調べた。

真夏の直射日光の1/4程度の強さの光を緑藻に当て続けたところ、数分で光を集めるタンパク質が離れ、光合成の働きが弱まった。約4時間後には光を熱に変換するタンパク質が現れ、光合成が再開した。




太陽光と水・CO2だけで 人工光合成
2011年、トヨタ自動車グループの豊田中央研究所は、太陽光、水、二酸化炭素のみを原料に、人工光合成を実現する技術を開発した。

添加物を使わない方法は世界初。

豊田中央研究所は、リン化インジウムの半導体にルテニウムと呼ぶ特殊な金属などを塗布した光触媒を開発した。この触媒を酸化チタン光触媒と組み合わせることで、CO2を含んだ水に太陽光を当てると、酸素とギ酸ができる仕組みを確立した。

光合成の効率を示す太陽光エネルギー変換効率は0.04%。
“一般的な植物の約1/5”(梶野勉・豊田中研主席研究員)

特殊な紫外線や薬品を付加する必要が無い。





ガラス板で人工光合成
2017/01/30
大阪市立大学と産業技術総合研究所は、太陽光をエネルギーにして化学品や燃料を作る人工光合成の反応をガラス板の上で実現した。
二酸化炭素からギ酸を作る反応の効率が従来の15倍になった。
研究チームは、直径50ナノbの穴が大量に開いた多孔質のガラス板を作製。
光を受け取る色素と、ギ酸の合成に必要な複数の酵素を含む溶液にガラス板を24時間浸し、射たの内部に色素と酵素を吸着させた。

実験では、人工光合成の反応を始める試薬や二酸化炭素などが溶け込んだ溶液に板を沈め、光をあてた。
溶液の中に色素や酵素がそのまま溶けている場合と比べ、ギ酸の発生量が15倍に増えた。
植物の光合成は水を分解して電子を取りだした後、この電子を活性化して二酸化炭素から糖を作る。




水を分解して酸素を発生させる触媒
(金属錯体)

2012年、自然科学研究機構分子科学研究所の正岡重行准教授らは、水を分解して酸素を発生させる触媒作用を持つ金属錯体の機構を解明した。

触媒は複数の構造変化をへて元の構造に戻るが、酸素原子2個を結びつける構造を経ることを突き止めた。

実験には水から酸素を発生させる働きがるルテニウム錯体を用いた。

実際の光合成では水に光が当たって発生する電子が酸素発生に働くが、実験では光の代わりに酸化剤の硝酸セリウム・アンモニウムを水に混ぜた。


触媒反応が進むとルテニウム原子から電子が1個づつ抜けていくが、3個抜けた「3電子酸化種」という中間体の時に2個の酸素原子が結合して酸素分子をつくり出すことが分かった。




光合成を担う分子を解明
大阪大学の石北央教授らは、植物や藻の光合成を担っている分子の詳細な構造を解明した。


水を分解して水素を作る「人工光合成」の実現につながる成果。

マンガンやカルシウム、酸素原子を含む錯体に着目。この錯体は植物や藻の体内にあり光合成を担う。錯体は独特のゆがみを持つ構造で、水の分解に遊離だと考えられている。

これまではカルシウムの原子が錯体のゆがみを生むとされていた。

コンピューターで模擬実験してマンガンの原子を取り除くと、錯体からゆがみが失われることから、マンガン原子が水の分解に有利なゆがみを生んでいると分かった。
光合成の最初の反応
  • 植物は光合成によて水と二酸化炭素から有機物を作る。
  • 水の分解は光合成で起きる複雑な化学反応の最初に当たる。
  • 2017/02、沈建仁・岡山大学教授。








メカニズム 葉緑素が違っても
「2010年、京都大学の三室守教授や東京理科大学などのチームは、光合成の新たなメカニズムを解明した。
特殊な葉緑素を持つ微生物の実験によって、葉緑素の種類にかかわらず、水の分解に必要な電気エネルギーを作り出す仕組みが存在することを見つけた。
光合成では、葉緑体が光を受けると、まず水を分解して[電子]、[水素イオン]、[酸素]を作る。研究チームは「クロロフィルd」という近赤外光を利用する葉緑素を持つ微生物「シアノバクテリア」が、水の分解のために作り出す電圧を調べた。実験の結果、葉緑素が異なっても水の分解のため作る電圧に差がなかった。
ただ理論的には葉緑素の種類によって得られる電圧は異なる。三室教授は“生物は電子の量を変えられるアミノ酸で電位を調節して、葉緑素の違いによる影響を抑えて水の分解に必要な電位を作っているのではないか?”と話す
最適な状態 太陽光線が強すぎると
2001年「植物の細胞内で光合成がいつも最適な状態になるように調節しているタンパク質があることを、東京都立大学と岡崎国立共同研究機構基礎生物学研究所などが見つけた。
植物の細胞内では、太陽の光が強すぎる時、葉緑体が壊れないよう安全な場所に避難し、逆に光が弱い時には表面近くに葉緑体が集まる。都立大の和田正三教授と基礎生物学研の加川貴俊研究員らが見つけたタンパク質『NPL1』が光の強弱を感知し、葉緑体を移動させる「非難信号」を出しているという。
強い光を照射しても葉緑体が非難しないシロイナズナの変異種の遺伝子を調べて見つけた。」
気孔 気孔の開閉を制御
2001年「九州大学の島崎健一郎教授や東京都立大の和田正三教授らは光合成で二酸化炭素の取り込み口となる気孔の開閉に関するタンパク質を見つけた。このタンパク質が青色光に反応、孔辺細胞の形が変化して気孔が開く。成果はネイチャーに掲載。
実験動物にシロイヌナズナを使い。光屈性に関与する遺伝子と強い光があたると葉緑体を移動させる遺伝子の両方を壊した変異株をつくり、気孔の開口反応を調べた。通常だと30分ほど光を照射すれば気孔は開くが、変異株では何の変化も見られなかった。片方の遺伝子を壊した変異株では、時間はかかるものの開口が見られたという。
水と二酸化炭素から光エネルギーを使い有機物と酸素を生成する光合成は、葉の表面上の気孔が閉じたままだと二酸化炭素が取り込めず反応が起きない。孔辺細胞内の水素イオンが外部に放出され、代わりにカリウムイオンを水を取り込むことで気孔は開く。青色光が水素イオン放出を促進することはこれまでも知られていた。
研究グループは今回見つけた青色光に反応するタンパク質が水素イオン放出を促す仕組みを解明する。

気孔のの開閉を、特定のタンパク質が制御していた。
2013年、九州大学の射場厚教授と橋本美海特任助教らは、光合成に必要な二酸化炭素を取り込むのに、気孔にある「ATROL1」というタンパク質が関係しているのを突き止めた。
顕微鏡などで調べると、PATROL1が周囲の環境に応じて気孔を開く別のタンパク質を運んでいた。このタンパク質を気孔の表面に運ぶと開き、内部に回収すると閉じる。
新機構 新機構発見
2004年、「鹿内利治・九州大学助教授と田坂昌生・奈良先端科学技術大学院教授らは共同で、植物が成長するためにエネルギーを作り出す反応経路の中に、光合成に重要な役割を果たすものがあることを発見。基礎研究だが、遺伝子組み換え技術を利用した植物の品種改良に役立つ可能性がある。2004年6/3のネイチャーに掲載。
研究には地球環境産業技術研究機構、京都大学も参加した。植物はエネルギーを作り出すため、水から取り出した電子を受け渡ししながら反応を進めていく。電子をそのまま伝達するだけの経路と循環させる経路があり、循環経路の機能の詳細は不明だった。
共同研究チームは『PGR5』と呼ばれるタンパク質が関わる循環経路と複数のタンパク質が集まった『NDH』がかかわる循環経路の2種類に着目し、両方の経路が機能しない植物(シロイヌナズナ)を作製した。すると光合成が機能せずに育たなかった。
之までの研究では「PGR5」と「NDH」のどちらか一方の経路が機能しない場合、光合成に大きな影響はなかった。このため、2つの経路は光合成に関係しないと思われていたが、電子が循環して伝達される経路も光合成に重要な役割を果たすことが判明した。」
再現 ナノテクで再現
植物の葉緑体に光が当たると、水と二酸化炭素から、デンプンなど炭水化物や酸素が作られる。よく知られる光合成の反応ですが、最初の段階で何が起きているのか解明されたのはほんの20年前のことです」
「葉緑体が光を受けると電子が移動し、マイナスの電子が抜けた穴(正孔)はプラスの電荷を帯びる。こうしてできた電気的な偏りがエネルギーを生み出し、デンプンなどを作る反応の駆動力になります。通常、電子は不安定ですぐに元の位置に戻ってしまうのに、揚力阿智では1秒以上も戻らず、大きなエネルギーを生む秘訣です」
その仕組みをまねるのに成功しましたね。
ナノテクノロジーの代表的な素材フラーレンを使いました。この物質は電子を取り込みやすく、ポルフィリンという物質に結合させると、電気的な偏りの持続お時間が従来の1/1000秒程度から、葉緑体並みの秒単位までのびました、
これらの分子は光をエネルギーに変えるので、太陽電池に応用できます。有機太陽電池はシリコン製に比べてエネルギー変換効率が低い反面、安価で軽く、色づけしてデザイン性を高められる利点があります。
立体構造 立体構造解明
2011年、岡山大学の沈建仁教授や岡山市立大学の神谷信夫教授は、植物の光合成に欠かせない生体分子の立体構造を解明した。
この分子を人工的に作ることが出来れば、太陽光と水から水素を高効率で作ることが出来る。成果は4/17のネイチャーに掲載。
水と二酸化炭素から炭水化物と酸素を作る光合成の一連の反応のうち、太陽光で水を分解して酸素や水素イオンなどを作る部分の反応を調べた。研究チームは藻類が光合成に使う細胞膜にあるタンパク質複合体に注目。
複合体の高品質の結晶を作りSPring-8で立体構造を解明した。複合体は19個のタンパク質や水分子などからなり、マンガンやカルシウム、酸素の原子からなる部分が重要な働きをしていた。この構造が水を分解する反応に欠かせないことをみつけた。
近赤外線 近赤外線で光合成
2011年、東京理科大学の鞆達也准教授と京都大学の三室守教授らのグループが、ある種のバクテリアが人には見えない近赤外線を使って光合成をするメカニズムを解明した。
通常の生物は可視光を使って光合成する。
近赤外線のエネルギーは可視光に比べて低いものの、太陽から降り注ぐ総量は可視光並みに豊富。
光合成は、水と二酸化炭素(CO2)から酸素と炭水化物を作り出す反応で、吸収した光のエネルギーで水から電子を引き抜き酸素を作り、同時に引き抜いた電子を次々と伝達することで最終産物である炭水化物をつくり出す。
光合成をする生物は通常、可視光を吸収するクロロフィルaを持つ。鞆准教授らは主に海にいるバクテリアで、クロロフィルdを持つ「アカリオクロリス」に着目した。
吸収する光のエネルギー量
クロロフィルa・・・1.8ボルト
クロロフィルd・・・1.7ボルト
電子の移動先であるタンパク質の構造が、小さいエネルギーで運ばれた電子でも伝達されやすいように変化していることを発見。
近赤外線は太陽からだけでなく、海底火山など熱源のある場所ならたくさん出ている。人工光合成のほか、低酸素環境の生態系の多様性を高めることができる。
タンパク質 光合成を助けるタンパク質
2011年、広島大学の古本強准教授と嶋村正樹助教らの研究チームは、一部の植物の体内で葉から茎へ二酸化炭素を運ぶタンパク質を特定した。このタンパク質を多く作るように遺伝子を組み換えると、高効率でバイオエタノールを大量に生産できる植物が作れる
成果はネイチャー(電子版)に掲載。
トウモロコシや一部の雑草の体内ではピルビン酸が葉の細胞と茎の細胞の間を行き来し、二酸化炭素(CO2)を運んで光合成の効率を上げている。このピルビン酸を運ぶ分子の正体はこれまで不明だった。
広島大学のチームは、光合成の能力が異なる2種類のフラベリア属の植物を調べた。その結果、さかんに光合成するタイプの植物では、BASS2と呼ばれるタンパク質を合成する遺伝子の発現量が、光合成が盛んなタイプでは15倍もあった。






光合成のナゾ
2004年、神戸大学の村上明男助教授と京都大学の三室守教授らは共同で植物の光合成の謎を解明した。

光合成に使う4種類の葉緑素のうち、どのように作り出されるのか不明だった1種類について、微生物が合成したものであることを突き止めた。
瀬戸内海沿岸に生育する紅藻類を調べたところ、未解明だった葉緑素は『シアノバクテリア』という光合成微生物が作り出していた。
「オキツノリなどの紅藻類を分析」






水中の藻類が二酸化炭素を取り込む仕組み
2015年、京都大学の福沢秀哉教授らが解明。


2種類の膜タンパク質が、水中のイオン化した二酸化炭素を細胞内の葉緑体の中まで運ぶことが分かった。 成果は5/26の米国科学アカデミー紀要(電子版)に掲載。


水中では二酸化炭素の多くが重炭酸イオンになる。
陸上植物では、空気中から取り込んだ二酸化炭素は濃度の高いところから低いところに移動する拡散によって葉緑体まで運ばれるが、水中では拡散が起きにくく、細胞膜を通過しにくい。



光合成に必要な重炭酸イオンをどう葉緑体まで運ぶかナゾだった。


淡水にすむミドリムシの一種を調べた。

突然変異で光合成の能力が落ちた個体では「HLA3」「LCIA」と呼ぶ2種類の膜タンパク質の遺伝子の働きが低下していた。


これらの遺伝子を壊すと、重炭酸イオンを取り込む能力が落ちた。逆に2つの遺伝子の働きを高めると、取り込む能力が向上した。
光合成しない植物が見つかった
  • 2016年、鹿児島県の屋久島で、光合成をしない植物の新種を神戸大学大学院理学研究所の末次健治講師らが発見し「ヤクシマソウ」と命名した。
  • 根から菌糸を取り込み、分解して栄養を得る「菌従属栄養植物」の一種。
  • 地上に出ている高さは3〜6aで、先端に紫色の花を付ける。








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